Como sabemos, en los organismos que se reproducen
sexualmente ocurre la fecundación y el cigoto resultante recibe dos conjuntos
de cromosomas, uno proveniente del padre y el otro de la madre, por lo que
presenta un cariotipo 2n (diploide), lo que es posible gracias a que los
gametos contienen en su núcleo solo la mitad de la dotación genética. Por ejemplo,
en la especie humana, de los 46 cromosomas homólogos, los gametos contienen
solo un cromosoma de cada par, es decir 23 cromosomas, y por esto tienen un
cariotipo n (haploide).
De esta manera, de la unión de dos gametos haploides se
origina una célula diploide con cariotipo 2n y, antes de pasar a la generación
sexual siguiente, en un momento del ciclo biológico de los organismos se
realiza una reducción a la mitad del número de cromosomas de los gametos
durante una meiosis. Esto ocurre en el proceso denominado gametogénesis.
La gametogénesis es entonces el proceso mediante el cual las
células diploides experimentan meiosis para producir gametos haploides
altamente diferenciados y especializados. La gametogénesis masculina, o
espermatogénesis, da lugar a los espermatozoides, y la gametogénesis femenina,
u ovogénesis, da lugar a la formación de ovocitos (en la especie humana) u
óvulos (en otras especies). Las células diploides que dan origen a los gametos
se encuentran en las gónadas de los aparatos reproductores masculino y
femenino, es decir, en los testículos y en los ovarios, respectivamente. Aunque
se trate de procesos homólogos, que tienen como base la división meiótica,
existen diferencias fundamentales entre la gametogénesis masculina y la
femenina.
Espermatogénesis
La espermatogénesis es el proceso de formación y
diferenciación de los espermatozoides o gametos masculinos a partir de células
germinales primordiales llamadas espermatogonias. Se lleva a cabo en los
túbulos seminíferos y se divide en tres
fases: proliferativa, meiótica y espermiogénesis o espermiohistogénesis.
Las células germinales se distribuyen ordenadamente dentro
del túbulo seminífero, según su estado de maduración, desde las espermatogonias
más indiferenciadas, que se ubican en la base del túbulo, hasta los
espermatozoides maduros, que están ubicados hacia la luz del túbulo. A medida
que se desarrollan, quedan en el lumen. Estas células germinales están insertas
en el citoplasma de las células de Sertolí, de las que reciben nutrientes
y diversos factores necesarios para su maduración, y en el intersticio, entre
los túbulos, hay células de Leydig, productoras de testosterona, hormona
fundamental para mantener los caracteres sexuales masculinos.
Fase proliferativa. Durante el desarrollo del embrión, las
células germinales primordiales masculinas se multiplican por mitosis y dan
origen a las espermatogonias. En la pubertad, estas células diploides forman
dos poblaciones celulares encargadas de mantener el proceso de espermatogénesis
en forma permanente: algunas se mantienen en un estado indiferenciado,
renovándose para conservar células germinales indiferenciadas, mientras que otro
grupo prolifera para generar espermatogonias más diferenciadas y,
posteriormente, espermatocitos primarios o espermatocitos I.
Fase meiótica. Los espermatocitos primarios entran
en meiosis y se transforman, luego de la primera división meiótica, en espermatocitos
II. En la segunda división meiótica, estos últimos se dividen nuevamente,
originando las espermátidas. Espermatocitos y espermátidas se mantienen
conectados a través de puentes citoplasmáticos intercelulares, pero separados
de las espermatogonias por uniones estrechas entre las células de Sertoli,
células que se entremezclan con las espermátidas en desarrollo, las sostienen,
protegen y nutren, controlando la liberación de los espermatozoides al lumen de
los túbulos. Las uniones entre las células de Sertoli forman una barrera que
divide al túbulo en dos compartimentos, protegiendo a las células germinales en
maduración de componentes tóxicos y de la acción del sistema inmunológico, que
podría reconocerlos como agentes extraños.
Fase de espermiogénesis (o espermiohistogénesis).
En esta etapa de la espermatogénesis se producen los mayores cambios
morfológicos en las células germinales, llegando a la formación de células
diferenciadas denominadas espermatozoides. La transformación final de las
espermátidas involucra la condensación del núcleo, la contracción del
citoplasma, el desarrollo del flagelo y la formación
del acrosoma, organelo que contiene enzimas, que una vez liberadas le
permiten al espermatozoide atravesar las cubiertas del ovocito y así fecundarlo.
Luego de su formación, los espermatozoides son liberados al interior del lumen
tubular y conducidos al epidídimo, estructura donde terminan su maduración y
adquieren la capacidad de moverse activamente para poder fecundar al ovocito.
Además de ser el sitio de almacenamiento de los espermatozoides, en el
epidídimo también se produce la reabsorción de aquellos que no han sido
eyaculados.
Ovogénesis
Este proceso se desarrolla en los ovarios y consiste en la
formación de los gametos femeninos haploides, denominados ovocitos. Comienza
antes del nacimiento y dura toda la vida reproductiva de la mujer. En la
ovogénesis se pueden distinguir tres etapas: multiplicación, crecimiento y
maduración.
Multiplicación. En esta etapa, que ocurre durante las primeras
fases del desarrollo fetal, las células germinales primordiales femeninas se
diferencian y dan origen a las ovogonias, células precursoras de los
gametos femeninos. Luego, las ovogonias proliferan por divisiones mitóticas
hasta el quinto o sexto mes de gestación, cuando se han formado unos siete
millones de ovogonias en total.
Crecimiento y maduración. Desde el segundo mes de gestación
hasta los seis meses después del nacimiento, cuando cesan de proliferar las
ovogonias, se inicia la fase de maduración, en la que estas llegan al ovario y
se rodean de una capa de células formando una estructura llamada folículo y
se diferencian en los ovocitos primarios (ovocitos I).En esta etapa,
entran en una división meiótica que se detiene en la profase I. Luego de la
pubertad, en cada ciclo menstrual, un ovocito dentro de un grupo seleccionado
(cohorte folicular) completará su desarrollo y será liberado desde el ovario
(ovulación).
Aproximadamente cada 28 días se producirá la ovulación,
proceso en el que termina la meiosis I, generándose dos células haploides de
distinto tamaño: una pequeña, con escaso citoplasma, denominada cuerpo
polar I o polocito I, y una de mayor tamaño, llamada ovocito II.
Luego, la meiosis continúa hasta la metafase II, etapa en que es interrumpida
nuevamente y se completará solo si ocurre la fecundación. El resultado final de
esta meiosis es la formación de cuatro células haploides: tres cuerpos polares
y un ovocito maduro.
El ovocito que termina su maduración durante un ciclo
menstrual, comenzó a desarrollarse aproximadamente tres meses antes de manera
independiente de las hormonas. Durante el ciclo menstrual, un grupo de
folículos llamado cohorte folicular, es reclutado por la hormona FSH. Uno de
estos folículos crecerá y madurará hasta convertirse en el
llamado folículo dominante, y el ovocito contenido en su interior será
expulsado desde el ovario en la ovulación.
Desarrollo Folicular
La foliculogénesis es el proceso por el cual un folículo crece y se desarrolla hasta alcanzar su madurez. Observemos en la ilustración de corte transversal de ovario cómo ocurre este proceso.
Los folículos primordiales son pequeños e
inmaduros. Están formados por el ovocito y una capa de células foliculares.
El ovocito comienza a crecer y se rodea por un halo
translúcido compuesto por glicoproteínas llamado zona pelúcida. Las
células foliculares se multiplican y adoptan una forma cúbica, formando los
denominados folículos primarios.
El crecimiento continúa, debido a la proliferación de las
células foliculares y al incremento del tamaño del ovocito, hasta llegar a un
estado que recibe el nombre de folículo secundario o folículo
antral. Comienza a formarse una cavidad denominada antro.
En los folículos de mayor tamaño, el ovocito es desplazado
de la región central y se rodea por una corona de células foliculares
llamada corona radial. Justo antes de la ovulación, el ovocito se prepara
para terminar la meiosis I, en el llamado folículo preovulatorio o de
Graaf.
Después de que el ovocito es liberado, las células
foliculares remanentes en el ovario forman una nueva estructura llamada cuerpo
lúteo. Este actúa como glándula endocrina al producir altos niveles de
progesterona y estrógenos, necesarios para mantener el embarazo en las primeras
semanas de gestación.
Si después de la ovulación no se produce el embarazo, el
cuerpo lúteo degenera y un nuevo grupo de folículos comenzará su crecimiento
